芍藥(Herbaceous Peony)，是原產(chǎn)中國的傳統(tǒng)名花，花型豐碩、色彩艷麗，位居草本花卉之首，享有“天下第一嬌”的美稱，至今已有近4000余年的種植歷史。芍藥于4-5月間開花，花色豐富，有不少復色或多花色的品種，在園林中常成片栽植，是近代公園綠地中重要的花壇花卉。芍藥又是重要的切花，具較高的觀賞、種植和開刊利用價值(圖1)。

圖1 蓮臺

自1805年J.Bank首先將中國芍藥引入英國后，相繼傳入西歐，并人工選育出多少新品種。國內(nèi)的芍藥育種工作較為落伍，新品種選育的成果更為鮮見，于芍藥的中國名花職位極不相等(圖2)。

圖2 江都千畝生產(chǎn)基地

對芍藥花器官發(fā)育的相關(guān)性狀研究，可有助于雜交親本的選擇選配，更好的開展雜交育種工作研究，培育出具有自主知識產(chǎn)權(quán)的新品種，贏得中國芍藥在國內(nèi)外花卉市場的應有份額。

1 芍藥種植品種的花型演變

芍藥組植物野生種的花瓣為5-13枚，經(jīng)過長期的種植選育，花瓣逐漸增多至300枚左右，有的臺閣型品種甚至多達880枚。芍藥花瓣有兩種不同的類型：一種是“無性花瓣”，即花朵外圍的正常花瓣(也叫“外瓣”)，由萼片瓣化而成的彩色花瓣也包羅在內(nèi)；另一種是“有性花瓣”，就是由牝牡蕊性器官瓣化形成的花瓣(也叫“內(nèi)瓣”)。

1.1雄蕊演化

1.1.1雄蕊瓣化

這是芍藥種植品種花器演化的重要偏向。較先為單瓣型花器中雄蕊的花絲和花藥增粗變大，雄蕊群體出現(xiàn)金燦燦的半球狀，命名為“金蕊型”；厥后，雄蕊釀成狹長的花瓣，有時花瓣邊緣會有黃色花藥的痕跡，再繼續(xù)演化，花藥痕跡逐步消逝，狹長的花瓣群體組成隆起的半球形，命名為“托桂型”；有的品種在外瓣與變瓣之間殘留一圈正常的雄蕊，命名為“金環(huán)型”；雄蕊變瓣繼續(xù)演化，再展寬伸長，全花出現(xiàn)高起的冠狀，命名為“皇冠型”；最終，雄蕊變瓣完全瓣化，內(nèi)外瓣難以區(qū)分，全花如繡球狀，命名為“繡球型”。

雄蕊瓣化是由花心向外演化的。在雄蕊瓣化形成的花型中，中心部位的雄蕊瓣化較充分，由中心到外圍雄蕊瓣化的程度順次降低。瓣化瓣在花托上的排列不規(guī)則，其間常雜有正常或退化的雄蕊，雄蕊數(shù)一般在150-200枚之間，較多可達300枚以上。這類花型因全花高高隆起，稱之為“樓子類”，在芍藥種植品種中占重要職位。

1.1.2雄蕊退化

首先顯示為花藥退化形成針狀物，繼而變小消逝。雄蕊退化在花型演化中不起重要作用。

1.2雌蕊演化

1.2.1雌蕊瓣化

首先雌蕊的柱頭伸長展寬，進而演釀成黃綠色或帶深色花紋的“內(nèi)彩瓣”，質(zhì)地稍厚硬，不易脫落，容易區(qū)別于其他花瓣；較后黃綠色或帶深色花紋消逝，色彩和瓣形與正?；ò隉o顯著區(qū)分。
雌蕊不同的瓣化和演化程度，對區(qū)分和組成花型，特別是對臺閣花品種的花型形成和判定有重要作用。

1.2.2雌蕊退化

隨著樓子類品種的演化，在較高級的花型中(如皇冠型、繡球型)，常見到雌蕊退化以至消逝的現(xiàn)象。

2 芍藥的花型分類特征

2.1單花類：花朵由單朵花組成

2.1.1千層亞類：花瓣向心式自然增添，排列整齊，形狀相似，由外向內(nèi)逐漸變??；雄蕊只著生于子房周圍，隨花瓣增多而相應削減直至消逝。花形扁平。

① 單瓣型：花瓣2-3輪，寬大，有發(fā)育正常的雄蕊和雌蕊，通常指原種型(圖3)。

圖3 粉玉奴

② 荷花型：花瓣4-5輪，寬大,形狀大小相似，雄蕊正?；騻€體雄蕊瓣化成碎瓣、披針狀瓣或須狀瓣而散生在雄蕊群中；雌蕊正常。

③ 菊花型：花瓣6輪以上，由外向內(nèi)逐漸變小，雄蕊正常，數(shù)目較少；雌蕊正常，數(shù)目增多或
削減(圖4)。

圖4 金獎紅

④ 薔薇型：花瓣極端增多，由外向內(nèi)漸小，雄蕊所有消逝；雌蕊正常、退化變小或完全消逝(圖5)。

圖5 笑魘

2.1.2樓子亞類：外瓣寬大，2-3輪；雄蕊離心式瓣化，雌蕊正常、瓣化或退化?；ㄐ温∑鸹蚋呗?金蕊型除外)。

① 金蕊型：外瓣寬大，2-3輪，雄蕊花藥增大，花絲變粗，雄蕊群呈鮮麗的金黃色；雌蕊正常。

② 托桂型：外瓣寬大，2-3輪，雄蕊完全瓣化成須狀瓣、針狀瓣或披針狀瓣，由外而內(nèi)稍大，直立于外瓣內(nèi)；雌蕊正?；虬昊缮酄畎?，舌狀瓣顏色或瓣端顏色常為柱頭原色。

③ 金環(huán)型：外瓣寬大，2-3輪，雄蕊多數(shù)瓣化，瓣化瓣高聳，但雄蕊變瓣與外瓣間殘留一圈正常雄蕊；雌蕊正?；虬昊?圖6)。

圖6 桃花系金

④ 皇冠型：外瓣寬大平展，2-3輪，緊挨外瓣內(nèi)環(huán)生少量須狀瓣、針狀瓣、披針狀瓣或碎瓣，其上為雄蕊瓣化成的舌狀瓣或披針狀瓣，直立，隆起，簇生于外瓣內(nèi)，中心有少量雄蕊，或退化成短小狀態(tài)；雌蕊正?；虬昊?、退化(圖7)。

圖7錦帶圍

⑤ 繡球型：雄蕊大部門瓣化成舌狀瓣，似次外瓣，盛開時全花豐滿，形如繡球，中心雄蕊少少或退化；雌蕊變小或退化(圖8)。

圖8 冰青

2.2臺閣類：指植物開花時，花朵(或花序)中心或者花間之生長點經(jīng)再次分化花芽開花的現(xiàn)象。在花朵(下方花)中心再形成1朵花(上方花)，上方花與下方花相疊合，從而增添了重瓣程度，有些品種甚至由3花甚至4花疊合而成。(圖9)

圖9 藍田飄香

2.2.1千層亞類：基部的單花(下方花)具單花類千層亞類的基本特征。千層臺閣型(初生臺閣型)：下方花雌蕊正常或稍瓣化；上方花一般牝牡蕊正常。全花較扁平。

2.2.2樓子亞類：下方花花瓣2-3輪，雄蕊瓣化，雌蕊瓣化或退化。全花高聳。

① 彩瓣臺閣型：下方花雌蕊瓣化，雄蕊多瓣化；上方花牝牡蕊正?；蛏园昊?。

② 分層臺閣型：下方花雌蕊變瓣變得與正常花瓣無異，雄蕊變瓣較正常花瓣短??；上方花雄蕊亦多瓣化成短瓣，雌蕊瓣化或退化。全花具有顯著的分層結(jié)構(gòu)。

③ 球花臺閣型：下方花雄蕊變瓣伸長展寬與正?；ò隉o異，雌蕊變瓣亦釀成正?；ò?；上方花雄蕊變瓣亦多與正?；ò觌y以區(qū)分，雌蕊瓣化或退化。全花球狀。

3.圃地環(huán)境條件對芍藥植株生長的影響

3.1光照對花器發(fā)育的影響

芍藥是長日照植物，在秋冬短日照季節(jié)分化花芽，春天長日照條件下開花。光照足夠，植株才能生長興旺；但若光照太強會灼傷花朵，使花期縮短。

芍藥在輕蔭條件下也可以正常生長發(fā)育，但遮蔭太過會引起徒長，開花少且花型顯著變小?；ㄆ诠庹詹蛔銜绊懟ㄉG麗，但花謝得較晚，故適當遮陰可以延伸花期。

3.2溫度對植株生長的影響(圖10)

圖10芍藥專類圃

芍藥是典型的溫帶植物，喜溫順天氣，但其生態(tài)適應性能力比同屬的牡丹組植物要大得多。據(jù)對揚州地區(qū)芍藥物候期的調(diào)查：6-7月地下根莖孕育芽的天生，9月進入花芽分化。翌春2月中下旬萌芽出土，經(jīng)過20多天的快速生長，新莖長度到達成株的2/3左右，下層的復葉平展；再次快速生長，3月尾莖的頂端出現(xiàn)花蕾；隨著莖葉的生長，花蕾不停發(fā)育，4月下旬花朵初放，一般在5月中旬花期結(jié)束。單花開放的時間有5-9天，其中單瓣型花朵開放的時間短些，重瓣型花朵開放的時間長些；群體花期(指從早花類品種開花到晚花類品種謝花這段時間)約有25天。芍藥花期的早晚，與該地區(qū)春天的氣溫變化親熱相關(guān)：春寒或春暖，花期可相差4-5天甚至10-20天。據(jù)揚大農(nóng)學院圃地觀測紀錄：2021年因春寒延續(xù)時間較長，芍藥現(xiàn)蕾和開花都比2021年晚；2021年4月25號始花，2021年4月28號始花。

3.3怪異的低溫休眠特征

在長期的系統(tǒng)演化歷程中，芍藥形成了怪異的低溫休眠特征，休眠芽須經(jīng)過一定的低溫歷程才能破除休眠而萌發(fā)：在秋季先發(fā)生根系，經(jīng)驗冬季一段嚴寒低溫時期打破芽休眠后再出土萌發(fā)。芍藥的這種特殊休眠特征給促成種植和花期調(diào)控帶來諸多未便，導致花期集中、開花期短，大大影響了其觀賞實用價值。芍藥芽的萌發(fā)不需要到達某種特定的基點溫度，只要休眠排除，無論高溫、低溫均能萌發(fā)，只是溫度越高萌發(fā)速度越快。而在統(tǒng)一低溫條件下處理時間越長、破眠越充分，這與大多數(shù)低溫休眠植物的春化紀律相類似，故在芍藥的促控種植中可適當延伸低溫處理時間，使萌發(fā)后的莖、芽生長發(fā)育良好。
通常以為芍藥早花品種比晚花品種所需的低溫春化期要短，但Fulton等(2001)研究效果卻相反，“要到達95%芽萌發(fā)，早花品種比中花品種、晚花品種需要更長的低溫處理?！本壒试蛲瑯邮切菝吲懦缁?、中花、晚花品種在低溫下的萌發(fā)能力不同，而這種不同性是影響芍藥花期早晚的下午因素。我們的試驗效果也顯示，“罌粟子” 品種在4℃低溫下顯示較強萌發(fā)力，這與其為早花品種的特征相平等。在9℃溫度處理下，一年生芍藥莖須經(jīng)過12周時間才能排除休眠、經(jīng)過15周完全破眠，而4℃條件僅需4周時間。